Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.

Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных

Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).

Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.

Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.

Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.

Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.

Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.

Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.

Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.

Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.

Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.

Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.

Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Ступени развития территориальности:

Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.

Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.

Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.

Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

Конкуренция - взаимодействие организмов, проявляющееся во взаимном угнетении друг друга из-за потребности в одном и том же ресурсе - потребляемом компоненте среды. Конкуренция - биотический фактор - возникает в результате нехватки ресурса или его ограниченной доступности. Таким ресурсом может быть объект питания для животных, элементы минерального питания для растений (соединения фосфора, азота, калия и др.), пространство для устройства гнезда, норы, количество света и влаги и т.д.

Конкуренция бывает :

1) межвидовой - распространяется практически на все виды организмов. Формы проявления - от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Выигрывает в борьбе вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим видом. Например, в результате конкуренции двух сходных видов растений, произрастающих в одной среде, победу одерживает тот вид, который раньше достигнет яруса, имеющего лучшую освещенность. Итог межвидовой конкуренции - вытеснение одного из двух видов из сообщества или расхождение этих видов по различным экологическим нишам. Межвидовая конкуренция играет важную роль в формировании облика природного сообщества;

2) внутривидовая - борьба за территорию, участок обитания, охрана индивидуального охотничьего участка (территориальность). У растений территорию занимает вид - часть популяции, у животных - особь. Борьба особи за территорию может осуществляться простым пением, угрожающими позами. Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость роста популяции - падает рождаемость и растет смертность - при увеличении ее плотности. Территориальность является способом не допустить слишком высокой плотности особей своего вида и сохранить кормовую базу для себя и потомства.

Согласно математической модели, развитой и подтвержденной экспериментально русским ученым Г.Ф. Гаузе, сформулирован принцип конкурентного исключения (теорема Гаузе), который гласит: «Два вида, конкурирующие за один ресурс, не могут существовать в гомогенной среде, и исход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и их взаимоотношений». Принцип в последнее время оспаривается.

Сосуществование конкурирующих видов (несоблюдение закона Гаузе) происходит по следующим причинам:

1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами;

2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента;

3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий;

4) популяции разных видов разделены в пространстве и времени.

Мир живой природы удивительно разнообразен. То же самое можно сказать об отношениях между всеми видами, населяющими планету. Как и люди, животные могут эксплуатировать, вмешиваться в дела друг друга или же вовсе никак не взаимодействовать между собой. Примеры конкуренции в природе - это довольно частое и естественное явление. Какие из них являются наиболее яркими и интересными?

Примеры конкурентных отношений в природе

Межвидовая конкуренция всегда была сложной для демонстрации в полевых условиях, и поэтому можно наблюдать не так много конкретных примеров. Если два вида пользуются одним и тем же ресурсом, это еще не значит, что они конкурируют. Животным просто незачем вступать в борьбу там, где все, что необходимо для выживания, имеется в неограниченном количестве. Подобные примеры можно найти в естественных системах.

Чтобы сказать, что виды конкурируют, они должны занимать одну и ту же экосистему и использовать общий ресурс, и в результате это должно привести к снижению числа одной из популяций или даже к полному ее уничтожению или изгнанию. Как правило, гораздо легче продемонстрировать интерференционную конкуренцию. Это когда один вид непосредственно препятствует доступу другого вида к ограниченному ресурсу, и это приводит к снижению выживаемости.

Одним примером конкуренции организмов в природе является аргентинский муравей. Его родина - Южная Америка, и это один из худших видов инвазивных муравьев во всем мире. Когда колония находит продовольственный ресурс, они физически и химически защищают его, не позволяя коренным муравьям получать доступ к пищевому ресурсу. Они часто нападают и вытесняют другие колонии собратьев в этом районе. Это приводит к снижению численности популяций муравьев. Поскольку они физически взаимодействуют с другими колониями муравьев, это классический пример межвидовой конкуренции в природе.

Невидимая конкуренция

Гораздо сложнее обнаружить примеры конкуренции в природе у животных, которые напрямую не взаимодействуют друг с другом. Черепахи едят только кустарники, до которых они могут дотянуться, вытягивая шею. Козы также едят кусты, но выбор у них пошире, чем у черепах. В результате вторым достается меньше растительности, которая нужна для выживания и процветания. Этот пример межвидовой конкуренции в природе доказывает тот факт, что одни животные могут уменьшать численность других даже без непосредственного физического взаимодействия.

Эксплуатация и вмешательство (интерференция)

Межвидовая конкуренция возникает, когда разные типы видов в экосистеме конкурируют за одни и те же ресурсы: пищу, кров, свет, воду и другие важные потребности. Такая борьба может снизить численность конкретного вида, более того, увеличение популяции конкурентов также имеет тенденцию ограничивать рост конкретного вида. Таким образом, конкуренция может осуществляться двумя способами на уровне отдельных организмов, а именно: эксплуатационная конкуренция и интерференционная конкуренция.

Примеры конкуренции в природе первого типа включают в себя часто невидимую борьбу за ограниченные ресурсы. В результате использования их определенным видом они становятся недостаточными для других. Вмешательство или интерференция означает прямое взаимодействие для получения ресурсов.

Примеры внутривидовой конкуренции в природе, так же как и межвидовой, могут включать в себя борьбу между хищниками за добычу. Так, может возникать жестокое противостояние внутри вида (между двумя тиграми), так и между несколькими видами (между львом и гиеной).

Возможные эффекты

• В результате этого могут быть ограничения в размерах популяции, а также изменения в сообществах и эволюции видов.
• Согласно принципу конкурентного исключения, ни один из двух видов, использующих одни и те же ограниченные ресурсы одинаковым образом и в одном и том же пространстве, не могут существовать вместе.
• Хотя локальное вымирание встречается редко по сравнению с конкурентным исключением и дифференциацией ниш, это также происходит.

Примеры конкурентных отношений

В густом лесу между древовидными растениями может возникать межвидовая конкуренция. Это связано с тем, что когда есть смешанные виды деревьев, доступ к ресурсам для некоторых из них может быть проще, чем для других. Например, более высокие деревья способны поглощать больше солнечного света, что делает его менее доступным для более низких видов деревьев.

Дикие животные, такие как львы и тигры, также являются яркими примерами конкуренции в природе. Они охотятся за одной и той же добычей, что может вызвать меньшую доступность продовольственных ресурсов для одного из них. Кроме того, пятнистые гиены конкурируют с африканским львом за еду. То же самое происходит и с бурыми медведями и тиграми. Зебры и газели борются за траву.

Конкурентные отношения можно наблюдать в океанах, например, это могут быть губки и кораллы, соперничающие за пространство. В пустынных районах койот и гремучая змея яростно сражаются за еду и воду. Межвидовая конкуренция также наблюдается у мелких животных, таких как белки и бурундуки, которые склонны конкурировать за орехи и другие продукты.

Там, где оба организма живут в одной нише и находятся в конкуренции за ресурсы или пространство, неизбежно будет отрицательный результат для каждого организма, поскольку будет уменьшаться доступный ресурс для обеих сторон.

Внутривидовая борьба за существование

Эта конкуренция является наиболее ожесточенной и особенно упорной. Это противостояние предполагает угнетение и насильственное вытеснение, изгнание или уничтожение менее адаптированных индивидов. Природа не любит слабых в борьбе за ресурсы и жизненное пространство. Одними из самых кровопролитных считаются бои за самку в брачный период.

Примеры конкуренции в природе могут быть самые разные, в том числе конкуренция при выборе сексуального партнера для продолжения рода (олени), борьба за жизненное пространство и пищу (более сильная ворона заклюет слабую) и так далее.

Межвидовая борьба за существование

Если за что-то прямо или косвенно сражаются особи различных видов, то здесь речь идет о межвидовой конкуренции. Особенно упорное противостояние наблюдается между близкородственными существами, например:

1. Крыса серого цвета вытесняет из своего жизненного пространства черную.
2. Дрозд деряба становится причиной уменьшения численности популяции певчего дрозда.
3. Таракан прусак успешно превосходит и ущемляет черного сородича.

Конкуренция и борьба за существование являются важными движущими силами эволюции. Важную роль при этом играют естественный отбор и наследственная изменчивость. Сложно себе представить, насколько разнообразными и сложными являются отношения между живыми существами, населяющими нашу планету. Внутривидовая и межвидовая конкуренция имеют огромное, если не решающее значение в формировании биологического разнообразия и регуляции численного состава популяций.

Не все взаимоотношения между популяциями равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются редко, другие необязательны, третьи, например конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.

Конкуренция (от лат. concurrere — сталкиваться) — взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга.

Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за влагу, жизненное пространство, убежища, гнездовья — за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Внутривидовая конкуренция

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Конкуренция между особями одного вида является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах. Внутривидовую конкуренцию можно наблюдать в колониях пингвинов, где происходит борьба за жизненное пространство. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них — способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у некоторых рыб.

Межвидовая конкуренция

Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны: ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.

Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. В качестве примера можно привести активное расширение с конца XIX в. ареала длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он начал вытеснять родственный вид — рака широкопалого.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например в борьбе за гнездовую территорию. Такой тип называется прямой конкуренцией . В большинстве случаев эти конфликты происходят между особями одного вида. Однако часто конкурентная борьба протекает внешне бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение количества пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни влияют на другие опосредованно, через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип носит название косвенной конкуренции.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности возведены в ранг законов.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф. Гаузе провел ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов — Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет P. caudatum, пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Период исчезновения длился около 20 дней.

Таким образом, Г.Ф. Гаузе сформулировал закон (принцип) конкурентного исключения , который гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны. Поэтому любые два вида с идентичными экологическими потребностями обычно разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают в одном водоеме на разных глубинах и т.д.

В качестве примера конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва со временем вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.

В природе конкурирующие за пищу или пространство виды часто избегают или снижают конкуренцию переселением в другое местообитание с приемлемыми для себя условиями, либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени (места) добычи корма. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток); львы охотятся на более крупных животных, а леопарды — на более мелких; для тропических лесов характерно распределение животных и птиц по ярусам.

Примером разделения жизненного пространства может служить раздел сфер питания между двумя видами баклана — большим и длинноносым. Они обитают в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же обрывах. Наблюдения показали, что длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где ловит камбалу и лонных беспозвоночных.

Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании, растения простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может колебаться от нескольких миллиметров у корнеподстилочных растений (таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев.

Как мы установили, конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции , а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция , которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция ) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция ) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия - выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

А зачем организмы идут на затраты энергии в ходе интерференционной конкуренции? Это явление не могло бы наблюдаться, если бы такие затраты не решали какую-то важную для конкурирующих популяций задачу. Эта задача - уменьшение ущерба от эксплуатационной конкуренции. Итак, хотя прямая конкуренция, которая может сопровождаться конфликтами между особями разных популяций, кажется более «явной» и зрелищной, она является лишь следствием скрытой, косвенной конкуренции.

Какие виды сильнее конкурируют друг с другом: подобные или отличающиеся? Чем более сходны виды, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах, тем острее будет конкуренция между ними. Для описания отношения конкуренции очень полезным оказывается понятие экологической ниши .

Мы уже говорили, что многие ключевые термины употребляются в экологии в различных смыслах. Вероятно, понятие экологической ниши является в этом отношении «рекордсменом».

Впервые словосочетание «экологическая ниша» употребил Дж. Гринелл в 1917 году. Он обозначал таким образом характерное местообитание вида, совокупность условий, в которых какой-то вид встречается в природе. Ч. Эльтон в 1927 году определил экологическую нишу как место вида в сообществе, его положение в структуре пищевых взаимоотношений. Дж. Хатчинсон в 1957 году представил экологическую нишу как совокупность всех значений экологических факторов, допускающих существование вида (см. подробнее дополнение 6.3). Наконец, Ю. Одум пояснил, что ниша является характеристикой требований вида к окружающей среде и присущего ему образа жизни.

Например, мы можем оценить, как использует ресурсы среды тот или иной вид, и использовать эту оценку как срез его экологической ниши.

На рис. 4.13.1 показана двумерная ниша одной из насекомоядных птиц американских дубрав - сине-зеленого мошколова. Как вы видите, его ниша охарактеризована здесь по двум параметрам: какую добычу ловит рассматриваемый вид птиц и где (на какой высоте) он это делает. Можно предположить, что для любого другого вида птиц подобная картина выглядела бы иначе.

Рис. 4.13.1. Двумерная экологическая ниша сине-зеленого мошколова; показана частота захвата насекомых разного размера на разной высоте от земли

«Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание - это «адрес» организма, а экологическая ниша - это, говоря биологически, его «профессия » (Одум, 1975).

Объединяя столь разнородные подходы, мы можем сказать, что экологическая ниша - это комплексная характеристика образа жизни вида, включающая потребляемые им ресурсы, а также те условия, при которых он может существовать .

Ценность понятия экологической ниши состоит в том, что оно позволяет сравнивать особенности образа жизни разных видов. Так, если два вида могут обитать в сходных условиях, но отличаются по потребляемому ими ресурсу (например, по размеру своих жертв), мы можем сравнивать ниши этих видов именно по этому параметру.

Теперь вам станет ясно, почему мы заговорили о понятии ниши, когда говорили о конкуренции. За ту часть ресурса, которую потребляет только один вид, конкуренция невозможна. Зато для той части разнообразия ресурса, которую могут употреблять два вида (то есть той части, в которой ниши этих видов пересекаются), между этими видами будет возникать конкуренция (рис. 4.13.2).

Рис. 4.13.2. Сравнение экологических ниш двух видов по тому параметру, по которому они отличаются (например, по размеру потребляемых хищниками жертв)

Чем более похожи два вида, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах и тем сильнее конкуренция между ними. Самая острая конкуренция - внутривидовая. Но особи одного вида, хотя и конкурируют весьма остро за ресурсы, совместно формируют следующее поколение. А что будет, если конкуренция двух разных видов достигнет той же остроты, что и внутривидовая?

В 1931–1935 годах молодой советский биолог Георг Францевич Гаузе пытался экспериментально проверить уравнения конкуренции, выведенные В. Вольтерра. Гаузе понял, что для экспериментов в области популяционной биологии хорошо подходят простейшие: им требуется совсем небольшой объем среды, а смена их поколений происходит намного быстрее, чем у многоклеточных животных. Эксперименты Гаузе, прославившее его имя, выполнены на инфузории туфельке (Paramecium caudatum ) и ее ближайших родственниках (рис. 4.13.3).

Рис. 4.13.3. Динамика численности трех видов инфузорий в опытах Г.Ф. Гаузе. В вариантах экспериментов А., Б. и В. виды выращивали поодиночке; в случаях Г. и Д. в пробирку заселяли сразу два вида инфузорий

Гаузе выращивал три вида инфузорий рода Paramecium в пробирках, куда он добавлял овсяную муку и откуда периодически удалял отходы. На овсяной муке развивались дрожжи и бактерии, которыми и питались инфузории. Три вида рода Paramecium успешно развивались в монокультуре в таких условиях. При совместном содержании P. aurelia всегда полностью вытесняла P. caudatum . Однако при совместном содержании P. aurelia и P. bursaria два вида могли существовать вместе. Как установил Гаузе, эти два вида отличаются по своему способу питания: первый вид питался бактериями в толще жидкости, второй - дрожжевыми клетками у дна.

На основании описанных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения , или правило Гаузе : два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном местообитании; сосуществование видов возможно благодаря разделению их ниш .

Правило конкурентного исключения является одной из возможных причин, объясняющих чрезвычайное разнообразие видов в природе. Если две популяции в одном местообитании не могут занимать одну нишу, им приходится ее разделять. Со временем каждая из таких популяций специализируется в своей нише и может дать начало новому специализированному виду.

Экологически проверить действие правила Гаузе в естественных условиях достаточно тяжело, однако некоторые примеры его действия биологам известны. С конца XIX века на большей части Европы широкопалый рак (Astacus astacus ) вытеснен длиннопалым раком (A. leptodactylus ). Экологическая ниша длиннопалого рака перекрывает нишу короткопалого, и при этом вид-победитель более плодовит. Плотва вытесняет во многих водоемах красноперку и окуня. Экологические ниши взрослых особей разобщены, а мальков - перекрываются. Мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными. Однако наличие даже многих примеров конкурентного вытеснения не означает, что оно происходит всегда. За то время, в течение которого биологи исследуют действие правила Гаузе, удалось найти как примеры его действия, так и ситуации, когда оно не «срабатывает».

Например, в сообществе планктонных водорослей разделения ниш не обнаруживается. Причиной этого является быстро меняющаяся среда, где условия дают преимущество то одному, то другому виду, а также интенсивное воздействие со стороны хищников (зоопланктона и разнообразных фильтраторов), которые не дают конкурентному исключению стать главным фактором в формировании сообщества. Однако в некоторых случаях конкурентное вытеснение происходит и в планктонном сообществе. Это происходит при так называемом «цветении» воды, когда планктонные водоросли вырываются из-под ограничивающего их численность действия хищников. В результате «цветения» воды в ней становятся массовыми всего несколько видов планктонных водорослей, которые отличаются друг от друга по своему образу жизни.

Некоторые виды отношений могут связывать не только особей из разных популяций, но и сородичей, входящих в состав одной популяции. Такова, например, конкуренция. Действие внутривидовой и межвидовой конкуренции сходно тем, что и та и другая ограничивают количество ресурсов, доступных для особи. Однако их влияние на ширину экологических ниш противонаправлено. Внутривидовая конкуренция расширяет экологические ниши: всем особям не хватает оптимальных для вида ресурсов, и некоторые вытесняются «на край», использовать хоть как-то подходящие ресурсы. Межвидовая конкуренция, согласно правилу Гаузе, наоборот, сужает экологические ниши. Наблюдаемая нами в природе ширина ниш является, таким образом, результатом уравновешивания двух противонаправленных процессов, их расширения из-за внутривидовой конкуренции и сужения вследствие межвидовой.

Интересный пример конкурентного исключения был исследован в опытах Т. Парка с мучными хрущаками. Два вида этих жуков из семейства чернотелок (Tribolium confusum и T. castaneum ) содержали в ящиках с мукой. Эти виды конкурировали за пищу (муку) и, кроме того, могли питаться друг другом, причем жуки обоих видов поедали преимущественно особей вида-конкурента, а не своего вида (такое сочетание конкуренции с хищничеством называется антагонизмом). Парку удалось подобрать условия, при которых закономерно побеждал первый или второй вид. Однако интереснее всего оказалось исследовать итог конкуренции при промежуточных условиях, не обеспечивавших безусловного перевеса одного из видов (таблица 4.13.1.).

Таблица 4.13.1. Количество побед двух видов мучных хрущаков в экспериментах Т. Парка

Повторяя опыт при одинаковых условиях, экспериментатор регистрировал то победу одного, то победу другого вида с определенной частотой. Изменение условий выращивания меняло шансы каждого вида на победу, но в достаточно широком диапазоне температуры и влажности с определенной вероятностью победить могли оба вида. Постоянным оставалось только одно: через какое-то время в среде оставался лишь один вид, а второй исчезал.

Отличия между видами одной гильдии (совокупности видов, использующих один и тот же ресурс) могут быть опосредованы влиянием хищника. Так, явное отличие от соседа может вывести вид из сферы внимания питающегося соседом хищника! В Юго-Восточной Азии сетчатые питоны живут прямо в поселениях человека, воруют и едят коз, свиней и собак и крайне редко нападают на человека. Это связано с тем, что человек не похож на своих ходящих на четырех ногах родственников и не воспринимается как жертва.

Внутривидовая конкуренция приводит к расширению ниши, стремящейся расшириться до границ фундаментальной и даже далее (в результате эволюции).

Оценить степень конкуренции между видами можно, предположив наличие некого лимитирующего уровня сходства. Если уровни различий между соседними членами гильдии при сравнимом уровне внутривидовой изменчивости оказываются примерно одинаковыми, это свидетельствует о высокой роли конкуренции в дифференциации ниш.Хатчинсон продемонстрировал сходство уровня дивергенции морфологических признаков видов в одной гильдии на примере отношения размеров ротовых частей (тесно связанных с параметрами добычи) у сосуществующих насекомых, птиц и млекопитающих. Выяснилось, что однотипные структуры каждого следующего вида больше, чем у предыдущего в 1,1-1,4 раза, в среднем - в 1,28 раз. Это разница в размерах, обеспечивающая разницу в весе в 2 (2,09) раза. Это правило касается размеров пищедобывательных структур и всего тела у самых разнообразных животных: пауков, жуков-скакунов, ящериц, саламандр, белок, летучих мышей, пустынных грызунов, плодоядных голубей. Выясняется, что при коэффициенте вариации (CV) 5,5 для двух видов с отношением размеров 1,28 перекрывание ниш составит 1–2%. Виды распределяются вдоль градиента ресурса неслучайным образом. Отношение, близкое к 1,3 применимо для описания различий в сериях магнитофонов, станков и велосипедов! Возможно, это соотношение отражает особенности нашего восприятия, вследствие которых инженеры и маркетологи создают классы изделий, «естественно» отличающиеся друг от друга.

Следует учитывать, что, в отличие от станков и велосипедов, представители видов с более крупными размерами тела зачастую проходят в ходе онтогенеза через размерные классы, свойственные меньшим видам. В правиле Хатчинсона не учтены закономерности аллометрического роста.

Сообщество можно представить себе как n-мерное пространство, занимаемое экологическими нишами разных видов. При диффузной конкуренции каждый вид взаимодействует со множеством других, конкурируя с ними по разным факторам среды. Успех или неудача закрепления вида в сообществе в первую очередь зависит от отношения конкуренции и эксплуатации с другими видами. Представьте себе ящик, заполненный надутыми воздушными шариками: каждый из них давит на все остальные. Если популяция какого-то вида (шарик) «проиграет», то есть не сможет себя воспроизводить (лопнет), эффект от ее исчезновения приведет к сдвигу равновесия между всеми остальными популяциями (перемещению остальных шариков).

С другой стороны, пары видов, сильно перекрывающиеся по одному из измерений ниши, могут существенно отличаться по другому, ослабляя тем самым конкуренцию. Можно говорить о дифференциальном перекрывании, при котором диффузно конкурирующие виды делят нишу по разным параметрам. Например, хищники чаще делят ресурсы по времени суток, так как их добычи тоже могут характеризоваться определенной суточной активностью. Для растительноядных животных расделение по времени суток мало свойственно. Пойкилотермные животные более дифференциально используют сутки, чем гомойотермные.

Чем ближе суммарная численность членов гильдии к емкости среды, тем большую роль может играть конкуренция. Можно грубо предположить, что на более высоких трофических уровнях конкуренция острее.

Степень разделения экологических ниш растений в целом ниже, чем животных.

Поскольку внутривидовая конкуренция оказывается сильнее межвидовой, развитие с метаморфозом или экологический половой диморфизм можно рассматривать как меры, уменьшающие внутривидовую конкуренцию.